在畜牧生产中常发生热应激、免疫应激、氧化应激等许多应激反应。研究证实在动物产生应激反应时会有营养因子再分配现象(Beise,1977)。即使日粮营养水平能够满足生长需要,也可能无法满足达到应激反应时抗体最佳水平和疾病抵抗水平的需要量(Nockels,1988),从而严重危害畜禽健康,给养殖业带来巨大损失。大量研究发现,矿物元素在抗应激方面具有比较显著的效果。现将矿物元素如何发挥抗应激作用做一简要综述。
1、热应激
热应激指在环境温度超过动物的适温区上线的影响下,因体内产热与散热失衡而导致的一系列生理与行为机能上的负面反应,生产上表现为畜禽采食量、生长发育和饲料转化率以及蛋鸡产蛋性能降低等。目前,抗热应激添加剂使用较多的主要包括NaHCO3、NH4Cl、KCl、有机铬等。
张敏红等(2000)给遭受高温应激的肉鸡日粮中添加600ug/kg吡啶羧酸铬,42日龄肉鸡体重提高10.7%,日增重提高13.7%,血清总蛋白水平升高,尿素氮水平下降。铬主要通过降低糖皮质激素浓度,降低铜、铁等微量元素额外损失,抑制高温引起的蛋白质分解等,起到缓减高温应激的作用。此外,高温对蛋鸡产蛋性能影响较大,热应激时甲状腺素分泌减少,血糖水平降低。甲状腺素能促进小肠对葡萄糖的吸收和利用、促进肝糖原分解,因而甲状腺素水平低下直接影响蛋鸡采食量和产蛋率及蛋壳质量(赵健蓉等,1998)。在蛋鸡日粮中添加NaHCO3+NH4Cl +K2SO4,可缓解由热应激造成的水盐代谢失调(林海等,1995)。由于热应激使CO2排出增加,NaHCO3/H2CO3比值发生变化;醛固酮的保钠排钾,使K+浓度下降。添加NH4Cl可减轻因添加NaHCO3而略升高的PH值,NaHCO3、KCl等可在一定程度维持体液离子平衡,缓减呼吸性碱中毒,实现其抗应激能力。因此,补充抗应激添加剂可以缓减应激对动物生产性能产生的不利影响。
2、免疫应激
在病原体等“异物”的侵袭下,机体产生免疫应答,免疫系统受到有害或有利的影响,并由此对动物的生产性能造成影响的应激统称为免疫应激。Selye最早描述对应激反应的表现是:消化道粘膜糜烂,胸腺萎缩,肾上腺肥大,前者是常见的应激性溃疡,后两者则与免疫功能密切相关,由应激引起的免疫抑制造成。
在好的饲养环境下,基本的免疫也会造成动物免疫应激反应,但可以通过营养调控来提高动物抵抗应激能力。薛晚利等(2000)研究发现,硒(0.1mg/kg)可显著提高小鼠巨噬细胞吞噬百分率及吞噬指数。适量的亚硒酸钠可显著促进小鼠和雏鸡的淋巴细胞转化率、NK细胞活性及腹腔巨噬细胞的吞噬功能,使雏鸡的新城疫HI抗体滴度及体重显著或极显著高于对照组,还可使患磷酰胺所致的免疫抑制小鼠的抗体产生水平和NK细胞活性上升至正常小鼠水平。对铁的研究中,Melo-BragaMB(2004)报道,在含有铁离子的培养基中培养的寄生虫对上皮细胞的侵入功能明显降低。可能是因为,缺铁会导致淋巴细胞内DNA合成受阻,使机体主要通过淋巴细胞实现的特异性免疫功能甚至丧失,对某些疾病则表现为易感倾向(王九峰,李德发等,1999)。对锌的研究同样发现,缺锌8天使小鼠对锥虫的易感性增加,说明缺锌导致动物对疾病抵抗能力降低,抗应激能力下降(Fraker等,1982)。补锌则能提高动物免疫功能,成廷水等(2004)在鸡的基础日粮中添加氨基酸锌,可以提高蛋鸡的皮肤嗜碱性过敏反应、外周血淋巴细胞对丝裂原的增殖反应以及牛血清白蛋白抗体水平,使蛋鸡具有较强的抗病和抗各种应激的能力,降低疾病和应激导致的存活率、产蛋量以及鸡蛋品质的下降。可见,微量元素影通过影响细胞免疫和体液免疫来影响动物的免疫功能,在受到病原体等异物侵袭下,充足的微量元素可增强畜禽抗病、抗应激能力,降低应激导致的畜禽生产性能的下降。
3、 氧化应激
生物体内的氧化代谢会产生少量的自由基,在正常生理条件下,机体调节机制处于相对稳定状态,抗氧化体系可以消除机体产生的自由基。但是动物受到刺激后(如,热应激),机体骤然产生大量的自由基使细胞膜上的不饱和脂肪酸发生脂质过氧化反应而产生过氧化物,使DNA、酶等产生各种生化异常变化(如异常聚合反应),干扰核酸、蛋白质的合成、作用及代谢,直接影响细胞的分裂、生长、发育、繁殖和遗传。导致多种畜禽疾病的产生,如营养性肌萎缩和渗出性素质等。
余冰等对断奶仔猪的研究发现,氧化应激导致仔猪生产性能和饲料养分利用率降低,组织抗氧化酶活性下降,机体免疫功能受损,给氧化应激仔猪日粮添加一定量的硒可提高ADG,降低F/G,提高氧化酶活性,降低脂质过氧化的发生,减少DNA的氧化损伤。赵昕红等(1999)研究表明,高铜饲养组猪的嗜中性白细胞、单核细胞比率增加,增强了仔猪清除自由基的能力,提高了仔猪的抗应激能力。对锌的研究同样表明,在应激、创伤和感染的动物群中,应激造成血清锌浓度下降 (邝声耀等,2006)。缺锌导致碱性磷酸酶(AKP)活性降低,红细胞谷胱甘肽S转移酶水平升高,谷胱甘肽浓度下降,红细胞抗氧化功能不全(Kraus等,1997)。以蛋氨酸锌形式补充锌则可以显著提高 AKP、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性,总抗氧化能力(TAOC),总SOD、CuZnSOD活性(虞泽鹏等,2005)。
血清超氧化物歧化酶(SOD)和GSH-Px是清除机体内自由基的重要物质。GSH-Px利用谷胱甘肽将氢过氧化物还原成羟基脂酸(ROH),使脂肪酸按照正常的beta-氧化渠道进行代谢。微量元素主要作为SOD的辅助因子和GSH-Px的激活剂发挥作用。此外,微量元素硒和维生素E在抗氧化作用中具有协同作用。总之,足量的矿物质可增强酶的活性和清除体内自由基的能力,增强机体抗氧化系统的功能,减弱组织器官的细胞老化,微量元素缺乏则导致酶活性降低。
对有机和无机微量元素的比较研究中,王艳青等(2003)对艾维肉鸡心脏SOD的研究发现,酵母锰组比硫酸锰组提高18.84%。李素芬等(2003)年研究结果也表明,有机锰在提高肉鸡心肌细胞线粒体中Mn-SOD活性优于无机锰。秦顺义等(2007)在羔羊日粮中补充无机硒和有机硒,结果发现,有机硒(富硒酵母)提高羔羊组织硒含量,提高羔羊全血GSP-Px活性,降低MDA含量的效果优于亚硒酸钠。该学者分析认为,有机硒优于无机硒的原因在于,富硒酵母中主要成分是硒代氨基酸(郝素娥等,1999),相对于无机硒的被动吸收,硒代蛋氨酸在动物肠道中是主动吸收(Kim等,2001),具有更高的吸收利用率,在组织中的存留量更高。而且硒代蛋氨酸在体内可转化为硒半胱氨酸,促进GPX的合成,从而提高血液中GPX的活性(秦顺义等,2007)。这说明,有机微量元素特殊的结构决定其具有更高的稳定性,更高的吸收利用率,更有利于提高血液抗氧化酶活性。此外,消化道自由基的生成与微量元素的浓度有关。高浓度的一些微量元素本身就会诱发氧化应激(如,无机盐金属 离子如铁,作为变价元素,2~3价互换,催化H2O2形成OH﹣),导致粘膜损伤。无机微量元素更易诱导H2O2生成羟自由基,引起细胞损害。因此,氨基酸螯合微量元素抗氧化应激的能力远远高于无机微量元素。
4、小结
动物产生应激反应后,对矿物元素的吸收利用率降低,而此时动物又需要更多的矿物元素以缓解应激反应带来的不利影响。给动物补充矿物元素能够缓解应激反应;但是盲目追求抗氧化、抗应激能力,随意添加矿物元素,可能会适得其反。必需有针对性的、有选择性的、适量补充适宜的矿物元素,才能更好的提高畜禽抗应激能力,改善动物生产性能。
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